Anatomie van de hersenen

1. Ontwikkeling in hoofdlijnen

Methoden van onderzoek

Vroeger onderzocht men de ontwikkeling van de menselijke hersenen in breinen van kinderen die op verschillende leeftijden waren overleden. De instrumenten voor onderzoek waren het blote oog, de microscoop en na 1960 de elektronenmicroscoop. Nu beschikt men over beeldvormingstechnieken, vooral magnetische resonantie imaging (MRI), waarmee de hersenen ten tijde van het leven zichtbaar gemaakt worden. MRI is minder verfijnd dan microscopie maar kan zonder nadeel worden uitgevoerd bij grote aantallen kinderen en adolescenten. Met de zogeheten functionele MRI kan de activiteit van hersengebieden worden onderzocht terwijl het kind een taak uitvoert (zie ENCYCL-Beeldvorming) en www.nvvn.org: patiënteninfo/MRI). De huidige kennis van de werking van de hersenen berust op de combinatie van gegevens die met verschillende methoden van onderzoek zijn verkregen.

Ontstaan en groei van de hersenen

In de allereerste fase van de ontwikkeling ontstaat in de dorsale zijde van het embryo een vlakke structuur, de neurale plaat. Daarin ontwikkelt zich een gleuf die door een proces van omkrulling verandert in een buis, de neurale buis. In het voorste deel van de buis ontwikkelen zich blaasjes die tot hersenen uitgroeien, uit het deel daarachter ontstaat het ruggenmerg. In het hersenoppervlak ontwikkelen zich plooien. De hersenen bestaan uit de grote hersenen (waarvan de twee helften door een balkvormige structuur (corpus callosum) en enkele andere strengen met elkaar zijn verbonden), de tussenhersenen, de hersenstam en de kleine hersenen. De hersenstam is de voortzetting van het ruggenmerg; de hersenstam bevindt zich onder de grote hersenen en gedeeltelijk voor de kleine hersenen en gaat over in de tussenhersenen (diëncefalon). In de twee grote hersenhelften, de tussenhersenen en de hersenstam zijn met vocht gevulde holten aanwezig, de ventrikels. De kleine hersenen (of cerebellum) bevinden zich onder en achter de grote hersenen en achter en hoger dan de hersenstam. Bij de geboorte zijn alle hersendelen aanwezig maar de omvang van de hersenen is dan een vierde tot een derde van de volgroeide hersenen. De hersenen nemen langzaam in omvang toe. Bij de vijfjarige is de omvang ongeveer 90% van die bij volwassenen. Vanaf 6 jaar tot de jonge volwassenheid verandert het totale hersenvolume niet veel (Silk et al., 2011, pagina 160).

Onderscheid tussen grijze en witte stof

In het hersenweefsel onderscheidt men zogeheten grijze en witte stof. Grijze stof, de cortex, bevindt zich in lagen aan de buitenzijde van de grote hersenen; het inwendige bestaat overwegend uit witte stof. Grijze stof bevat vooral veel cellen, witte stof bestaat in hoofdzaak uit lange uitlopers van zenuwcellen. Diep in de grote hersenen zijn ook nog gebieden die uit grijze stof bestaan (zie Figuur 12 in Paragraaf 6). In hersenstam en tussenhersenen is de verdeling tussen grijs en wit complexer, in het cerebellum is de verdeling vergelijkbaar met die in de grote hersenen. De witte stof neemt in de eerste twee levensjaren flink toe en blijft tussen het derde en 27ste levensjaar langzaam verder toenemen, door voortgaande omhulling van lange zenuwuitlopers (axonen) met myeline. Er zijn regionale verschillen in dichtheid van de witte stof (Silk et al., 2011; Østby et al., 2009; Shaw et al., 2008).De grijze stof is het omvangrijkst in de kinderjaren en neemt af in de adolescentie. Het proces van toe- en afneming heeft, grafisch uitgedrukt, de vorm van een omgekeerde U waarvan de benen meer of minder glooien. In sommige delen van de cortex wordt snel een stabiele fase bereikt, in andere delen verloopt de afname zeer gelijkmatig en over een langer tijdsbestek. Op grond van waarnemingen bij dieren wordt de afname toegeschreven aan verdwijnen van niet gebruikte contactplaatsen (synapsen, zie Paragraaf 2 en Figuur 4) tussen zenuwcellen. Een niet-genetische factor – het gebruik, het benutten – heeft dus een belangrijke invloed op de ontwikkeling van de hersenen (Silk et al., 2011). De veranderingen in witte en grijze stof verlopen verschillend bij meisjes en jongens (McCambridge et al., 2011; De Bellis et al., 2001). Zo wordt de top van de omgekeerde U bij meisjes één tot twee jaren eerder bereikt dan bij jongens.

Gebieden

Beide helften van de grote hersenen zijn verdeeld in vier gebieden (kwabben). Het frontale gebied is het grootst; het is door een groeve (centrale sulcus) gescheiden van het pariëtale of wandbeengebied. Het temporale gebied (slaapkwab) is door een andere groeve (fissura Sylviï) gescheiden van het frontale gebied. Het achterste (occipitale) gebied ligt boven de gestreept weergegeven kleine hersenen. De hersenstam is ongekleurd en niet gestreept weergegeven. Het hersenoppervlak is door plooiing groot ten opzichte van de ruimte waarin het zich bevindt.

De figuur is via Google afbeeldingen overgenomen van www.winterpaleis.nl. De balk (corpus callosum) is in Figuur 2 zichtbaar als een egale structuur direct onder de geplooide hersenschors. De balk is aan de voorzijde sterker gebogen dan aan de achterzijde. De kleine hersenen (cerebellum) zijn zichtbaar aan de achterzijde onder de grote hersenen; ze zijn herkenbaar door de veel fijner weergegeven plooiing dan van de grote hersenen. Voor het cerebellum bevindt zich de hersenstam.

2. Zenuwcellen en gliacellen

In hersenen en ruggenmerg komen drie karakteristieke soorten cellen voor: zenuwcellen (neuronen) (Figuren 3 en 4), gliacellen (Figuur 5) en microgliacellen (Figuur 6).

Neuronen

Neuronen hebben een cellichaam waarin zich de celkern bevindt, een variabel aantal korte uitlopers (dendrieten) en een langere uitloper, het axon. Vorm en grootte van neuronen en het aantal dendrieten per neuron variëren. De communicatie tussen neuronen wordt onderhouden door de axonen, ook wel zenuwvezels genoemd. Veel axonen zijn met een beschermende, vethoudende laag (myeline) omgeven, die de voortgeleiding van "signalen" versnelt. De zenuwvezels bevinden zich in groten getale onder de cortex (subcorticaal) en tussen de dieper gelegen structuren die uit grijze stof bestaan. Het myeline geeft deze gebieden een witachtige kleur, vandaar de naam "witte stof" (zie Figuur 12, Paragraaf 6). Op de cellichamen of op de korte uitlopers (dendrieten) daarvan bevinden zich contactplaatsen (synapsen). Daar wordt de door de axonen voortgeleide informatie overgedragen op andere zenuwcellen. Hiertoe laat het verdikte zenuwuiteinde een chemische stof (neurotransmittor) los die de bestemmingszenuwcel opvangt. Bij uitzondering verloopt de informatieoverdracht via een elektrisch signaal. Het totale aantal synapsen in het centrale zenuwstelsel is enorm.

Gliacellen

Gliacellen hebben een ondersteunende functie. Er bestaan drie soorten gliacellen: astrocyten, oligodendroglia- en ependymcellen. De stervormige astrocyt (Figuur 5) heeft verschillende functies, waaronder het beperken van doorlating van verschillende stoffen uit het bloed naar de hersenen: de zogeheten bloedhersenbarrière. Oligodendrogliacellen hebben weinig uitlopers. Ze zijn essentieel voor de vorming van myeline. De ependymcellen tenslotte grenzen het hersenweefsel af van de ventrikelruimten. Er zijn veel meer gliacellen dan zenuwcellen (verhouding ongeveer 10:1).

Microglia

De microgliacellen zijn van belang voor afweer van schadelijke invloeden. Zij hebben een opruimfunctie. Zij zijn in staat vreemd materiaal te herkennen, op te slokken en te verteren. Zij bevinden zich verspreid in het centrale zenuwstelsel. In rust hebben zij een klein cellichaam en talrijke uitlopers. Geactiveerd hebben zij een veel groter cellichaam, zijn de "talrijke uitlopers" afwezig en verplaatsen zij zich door uit te stulpen.

3. Aanmaak en migratie van zenuwcellen in de grote hersenen en ontwikkeling van gliacellen

Zenuwcellen en gliacellen van de grote hersenen worden tijdens de ontwikkeling - vooral tussen de 8ste tot 28ste week van de zwangerschap - aangemaakt in de germinale matrix of kiemcellenlaag. Deze laag bevindt zich in beide grote hersenhelften rond en vooral in de bodem van de zijventrikel, dus "periventriculair". De zenuwcellen migreren op geleide van astrogliacellen, die adhesiemoleculen op hun oppervlak produceren, uit de germinale matrix naar de hun toekomende plaats. Vandaar groeien axonen uit naar hun bestemmingen en ontwikkelen zich contacten (synapsen) met andere zenuwcellen. Tijdens deze prenatale "proliferatiefase" worden veel te veel zenuwcellen aangemaakt; later verdwijnt de helft weer. De vorming van synapsen is maximaal omstreeks de geboorte. Het totale aantal daalt in de puberteit door verdwijnen van niet gebruikte synapsen. De daling verschilt per hersengebied. In de adolescentie is het definitieve aantal bereikt. De germinale matrix is voorzien van een groot aantal dunwandige vaatjes die gemakkelijk bloeden. De germinale matrix verdwijnt in het laatste deel van de foetale periode. Zenuwcellen worden daarna nog in beperkte mate aangemaakt onder andere in de hippocampus (zie paragraaf 5, het temporale gebied en Figuur 11) maar over de betekenis daarvan is niet veel bekend. Nieuwe gliacellen kunnen het gehele leven worden gevormd. De microgliacellen ontwikkelen zich uit cellen die uit het bloed in het hersenweefsel komen. Zij kunnen vaste deeltjes in hun omgeving opnemen en verteren. [img_assist|nid=1336|title=Figuur 7. De germinale matrix in de twintigste week. Dwarse doorsnede van een hemisfeer |desc=|link=popup|align=center|width=480|height=480] De v duidt de zijventrikel aan. De pijlpunten wijzen naar de germinale matrix. Het sterretje staat op de nucleus caudatus. De figuur is overgenomen uit Ballabh (Pediatric Research, 2010).

4. Hersenholten

In het inwendige van de hersenstam en de grote hersenen zijn met vocht (liquor cerebrospinalis, meestal kortweg liquor genoemd) gevulde ruimten (ventrikels) aanwezig die met elkaar in verbinding staan. De holten in de grote hersenhelften worden zijventrikels of laterale ventrikels genoemd (Figuur 8). Iedere zijventrikel heeft een middendeel of corpus en frontale, occipitale en temporale hoornen. De middendelen zijn via openingen (foramina van Monro) in de mediale wanden der hemisferen verbonden met de derde ventrikel in de tussenhersenen, het diëncefalon. Een nauw kanaal, het aqueduct in het middelste deel van de hersenstam, vormt de verbinding van de derde met de vierde ventrikel. De vierde ventrikel bevindt zich tussen de hersenstam (het gedeelte dat pons of brug wordt genoemd) aan de voor-onderzijde en de kleine hersenen, het cerebellum aan de achterzijde. De vierde ventrikel heeft ter weerszijden kleine openingen waardoor liquor kan uitstromen naar de liquorruimten tussen de hersenvliezen. Tussen pons en cervicale deel van het ruggenmerg bevindt zich het distale deel van de hersenstam: het verlengde merg of de medulla oblongata.

De liquor wordt door filtratie uit bloed aangemaakt in de ventrikels, vandaar afgevoerd naar een ruimte tussen middelste en binnenste hersenvlies en tenslotte weer opgenomen in de bloedstroom.

Onder de behaarde huid bevindt zich het vlies dat het schedelbot bedekt, het periost (in de figuur weergegeven als "periosteum"). Onder dit bot bevindt zich het harde hersenvlies, de dura mater, (letterlijk "harde moeder"). Direct op het hersenoppervlak ligt een dunner vlies, de pia mater. Tussen de dura mater en de pia mater bevindt zich een derde vlies, de arachnoïdea (in de figuur aangegeven als arachnoïdea mater). Arachnoïdea en pia mater zijn door bindweefselstrengetjes met elkaar verbonden. In de ruimte waar deze strengetjes zich bevinden (de subarachnoïdale ruimte) bevindt zich ook liquor cerebrospinalis (de "liquor") die als een kussen van vocht hersenen en ruggenmerg omgeeft.

5. Gebieden (kwabben) in de grote hersenen en hun functie

De verschillende hersengebieden ondersteunen in onderlinge samenhang het mentale functioneren en daarmee het doen en laten van mensen. Bij volwassenen zijn bepaalde hersengebieden in sterkere mate dan andere betrokken bij bepaalde functies. Bij kinderen zijn de mentale functies zoals taal, geheugen en leren, maar ook aandacht, gedragsregulatie en sociale vaardigheden nog in ontwikkeling en is de ondersteuning van mentale functies meer gespreid. Onderstaande zeer summiere beschrijving betreft de hersenen en vooral het mentale functioneren van een volwassene.

Het frontale gebied

In grote lijnen onderscheidt men het voorste - zogeheten prefrontale - gebied en het motorische gebied. Het laatste omvat de primair motorische en premotorische gebieden. De functies van de prefrontale cortex (zie Figuur 10) worden wel samengevat als "ondersteuning van de regulatie van het gedrag" (executieve functies). Het gebied van Broca heeft vooral een functie bij de productie van taal. De onderzijde van de prefrontale cortex rust op het deel van de schedel boven de oogbol; dit is het orbitofrontale deel van de prefrontale schors.

Het pariëtale gebied

Het voorste deel van de pariëtale kwab, achter de centrale sulcus, speelt een rol bij gevoels- (sensibele) waarnemingen en bij de integratie van deze waarnemingen uit verschillende lichaamsdelen. Het pariëtale gebied ondersteunt bewegen in de ruimte. Het achterste deel van het pariëtale gebied is betrokken bij de ondersteuning van een aantal complexe functies. Een gebied in de linkerhersenhelft speelt een rol bij het omgaan met reken- en taalsymbolen. Het verwerken van beelden wordt door het achterste deel van het pariëtale gebied in de rechterhersenhelft ondersteund. Het overgangsgebied naar de occipitale schors is van belang voor visueel-ruimtelijke (visuospatiële) functies.

Het temporale gebied

In het inwendige van de temporale kwab bevindt zich een holte gevuld met liquor; dit is de temporale hoorn van de zijventrikel (zie Figuur 8). Aan de mediale zijde daarvan ligt een fylogenetisch oud gebied waarvan de hippocampus deel uitmaakt. De langwerpige hippocampus puilt uit in de temporale hoorn (zie Figuur 11A). Doordat de hippocampus aan de mediale zijde bedekt wordt door andere grijze stof - de gyri parahippocampus en fusiformis - is deze aan het hersenoppervlak niet of nauwelijks waarneembaar. De ontwikkeling van de hippocampus en omgevende schorsgebieden vangt vroeg in de foetale periode aan en zet zich voort tot enige tijd na het 5de levensjaar. Het complex van hippocampus en gyrus parahippocampus heeft een essentiële rol in het langdurig vasthouden in het geheugen van episodische en semantische informatie (declaratief geheugen) maar is ook van belang voor andere vormen van geheugen waaronder het korte termijn geheugen (zie voor bespreking bijvoorbeeld Townsend et al, 2019). Op het laterale (buiten-) oppervlak van de temporale kwab ziet men in Figuur 10 gebieden afgegrensd met bijzondere functionele betrokkenheid bij het horen en op de overgang naar de pariëtale kwab een gebied met speciale betekenis voor het begrijpen van taal (area van Wernicke).

De amygdala zijn amandelvormige groepen van zenuwkernen beiderzijds in het fylogenetisch oude, mediale deel van de temporale kwab. Hoewel de verschillende kerngebieden bij geboorte al aanwezig zijn, neemt de omvang van de amygdala verder toe, tot in de volwassenheid (met 40% bij jongens). Zintuigelijke informatie komt vanuit de thalamus en de schors van de grote hersenen in het laterale kerngebied van de "amandel" naar binnen; vanuit de centrale en basale kernen gaat output naar gebieden in de hersenstam, de tussenhersenen en de basale kernen in de grote hersenen. De amygdala zijn van belang voor het leerproces dat herkennen van gevaar mogelijk maakt: voor het leren toekennen van emotionele betekenis aan stimui uit de omgeving. Dat geldt in het bijzonder voor stimuli zoals vrees en angst die betekenis hebben voor veiligheid. Over de functie van de amygdala bij het jonge kind is nog weinig bekend. (Schumann et al., 2011).

Het occipitale gebied

De occiptale kwab speelt een grote rol bij de ondersteuning van verschillende visuele processen.

6. Grijze en witte stof in de grote hersenen

Neuronen en zenuwvezels

Onder het sterk geplooide oppervlak van de grote hersenen bevinden zich veel zenuwcellen en weinig gemyeliniseerde zenuwvezels, waardoor dit gebied (de hersenschors of cortex) donkerder van kleur is dan het gebied daaronder (de witte stof) dat veel myeline bevat en weinig neuronen. Ook de balk (corpus callosum) en de strengen (commissurae) die de grote hersenhelften verbinden bestaan uit witte stof. Basale kernen In de diepere hersengebieden bevinden zich nabij de tussenhersenen (diëncefalon) kernen van grijze stof, de basale kernen of basale gangliën. Hiervan maken deel uit de globus pallidus, het putamen en de nucleus caudatus (zie Figuren 12 en 13). Ze zijn onder andere van belang voor soepel gebruik van de spieren. Capsula interna Tussen nucleus caudatus en thalamus aan de ene kant en het complex van globus pallidus en putamen aan de andere kant loopt de capsula interna, een brede band of kapsel van witte stof. Via dit kapsel verlopen grote aantallen gemyeliniseerde zenuwvezels van en naar hersenstam en ruggenmerg, zie Figuur 13.

7. De tussenhersenen

Ter weerszijden van de derde ventrikel (Figuur 8) bevinden zich tussen de twee grote hersenhelften de structuren die behoren tot de "tussenhersenen" (het diëncefalon). De wanden van de derde ventrikel worden gevormd door thalamus, een groot schakelstation, en hypothalamus, een kernsysteem met vooral betekenis voor vegetatieve functies zoals de temperatuurregulatie van het lichaam (Figuur 14). De hypothalamus staat in verbinding met de eronder gelegen hypofyse (de "pituitary gland"), een klier met grote betekenis voor de aanmaak van hormonen; de klier ligt veilig geborgen in het "Turkse zadel" (sella turcica) (Figuur 15).

8. Hersenstam

Het diëncefalon gaat over in de middenhersenen (het mesencefalon), deze in de brug (de pons) en deze op zijn beurt in het verlengde merg, (ook wel genoemd myelencefalon of medulla oblongata) (Figuur 16). In de hersenstam verloopt een aantal lange banen met zenuwvezels die sensibele informatie en informatie voor het besturen van motorische zenuwcellen (de piramidebaan) voortgeleiden. Er zijn zenuwcellen die informatie uit het binnenoor of uit de zintuigjes in huid en slijmvliezen opvangen en voortgeleiden. Andere zenuwcellen innerveren de speeksel-en traanklieren, de oogspieren en de spieren van het gelaat en van de mondkeelholte. Tenslotte is er een groot netwerk, de formatio reticularis, dat onder andere van belang is voor de activatie van het bewuste zijn, en voor de ademhalingregulatie.

9. Cerebellum

De groei in het cerebellum vindt plaats vanuit twee "celaanmaakzones" (of proliferatiezones). Er is niet een soort germinale matrix nabij de vierde ventrikel die vergelijkbaar zou zijn met de germinale matrix in de grote hersenen. Tussen de 24ste en 40ste zwangerschapsweek is de groei zeer snel, na de geboorte neemt de groei af. De grootste omvang wordt bereikt in de puberteit, duidelijk later dan die van de grote hersenen. In alle stadia van ontwikkeling is de omvang van het cerebellum bij jongens groter dan bij meisjes. Het cerebellum bevat een centraal gebied van witte stof die wordt bedekt door sterk geplooide lagen van grijze stof (Figuur 17). Diep in de witte stof, kort bij het dak van de vierde ventrikel bevinden zich enkele kernen grijze stof. Men onderscheidt a. middendeel (de vermis, Figuur 18) en twee zij- (laterale) delen (de cerebellaire hemisferen), b. voorste gebied of voorkwabben (Engels: anterior lobe) en achterste gebied of posterieure kwabben (Engels: posterior lobes), c. de naar beneden hangende tonsillen. Het cerebellum ontvangt informatie via zenuwbanen uit ruggenmerg, hersenstam en grote hersenen en stuurt informatie naar verschillende structuren in de hersenstam, de thalamus, via de thalamus naar de schors van de grote hersenen en naar de basale kernen (het striatum) in de grote hersenen. Vooral de cerebellaire hemisferen hebben veel verbindingen met de prefrontale cortex van de grote hersenen (Tiemeier et al., 2010). Het cerebellum is van belang voor afstemming van mate, ritme en kracht van bewegingen. Het speelt een nog niet definitief omschreven rol in cognitief functioneren en in gedrag (Jennekens-Schinkel & Jennekens, 2008).

De Purkinjecellen in het cerebellum zijn uitzonderlijk door hun grote peervormige cellichamen en door de veelheid van hun dendrieten. Deze cellen liggen verspreid tussen de buitenste "moleculaire laag" en de daaronder gelegen "korrellaag" van het cerebellum. Hun honderden dendrieten strekken zich uit in de oppervlakkige moleculaire laag. Via hun dendrietenboom hebben Purkinjecellen contact met vele duizenden andere zenuwcellen. Ze zijn vooral betrokken bij de motoriek.

10. Hersenvaten

Aan beide kanten komt een arteria carotis interna de schedel binnen en splitst vervolgens. De eerste aftakking gaat naar voren, naar het oog: de arteria ophthalmica. Drie andere grote takken voorzien samen de ene helft van de grote hersenen (één hemisfeer) van bloed. De middelste, de arteria cerebri media, is het grootst. Twee wat kleinere takken, de arteria cerebri anterior en de arteria cerebri posterior, voorzien respectievelijk meer frontaal en meer achterwaarts gelegen delen van de hemisfeer. Figuur 20 laat niet zien dat de hersenstam en het cerebellum bloed ontvangen van een aan de onderzijde gelegen bloedvat, de arteria basillaris.

De venae verzamelen bloed uit de haarvaten die op hun beurt van bloed zijn voorzien door de hersenarteriën. Een sinus neemt bloed op uit de hersenen en voert het af.

11. Literatuur

Ballabh P (2010) Intraventricular hemorrhage in premature infants: mechanism of disease. Pediatric Research 67: 1-8

De Bellis MD, Keshavan MS, Beers SR, Hall J, Frustaci K, Masalehdan A, Noll J, Boring AM (2001) Sex differences in brain maturation during childhood and adolescence. Cerebral Cortex 11: 552-557

Jennekens-Schinkel A, Jennekens FGI (2008) Neuropsychologie van neurologische aandoeningen in de kindertijd. Amsterdam, Uitgeverij Boom, p 322-326

Keulers EHH (2010) The adolescent brain: neurocognitive development and subject-related factors. Proefschrift, Universiteit Maastricht, pp 8-9

McCambride J, McAlaney J, Rowe R (2011) Adult consequences of late adolescence alcohol consumption: a systematic review of cohort studies. PLoS Medicine 8: e 1000413

Østby Y, Tammes CK, Fjell AM, Westlye LT, Due-Tønnesen P, Walhovd KB (2009) Heterogeneity in subcortical brain development: a structural magnetic resonance imaging study of brain maturation from 8-30 years. Journal of Neuroscience 29: 11772-11782

Schumann CM, Bauman MD, Amaral DG (2011) Abnormal structure or function of the amygdala is a common component of neurodevelopmental disorders. Neuropsychologia 49: 745-759

Shaw P, Kabani NJ, Lerch JP, Eckstrand K, Lenroot R, Goglay N, Greenstein D, Clasen L, Evans A, Rapoport JL, Giedd JN, Wise SP (2008) Neurodevelopmental trajectories of the human cerebral cortex. Journal of Neuroscience 28: 3586-3594

Silk TJ, Wood AG (2011) Lessons about neurodevelopment from anatomical magnetic resonance imaging. Journal of Developmental and Behavioral Pediatrics 32:158-168

Tiemeier H, Lenroot RK, Greenstein DK, Tran L, Pierson L, Gied JN (2010) Cerebellum development during childhood and adolescence : a longitudinal morphometric MRI study. Neuroimage 49: 63-70

Townsend EL, Richmond JL, Vogel-Farley VK, Thomas K (2010) Medial temporal lobe memory in childhood. Developmental transitions. Developmental Science 13: 738-751

Back to top